人类世的植物微生物群特征是微生物组研究的一个挑战

1 植物生物多样性的丧失伴随着宏观生物的灭绝 2 人类世的植物微生物群特征 3 “全健康”和“地球健康”概念所包含的植物微生物群：病害爆发和抗生素耐药性的传播 4 结论

主要内容

1 植物生物多样性的丧失伴随着宏观生物的灭绝

植物为地球上几乎所有陆地生态系统的功能和食物链提供了基本基础。所有的植物都被认为是共生功能体；因此，与植物相关的微生物多样性与植物的生物多样性密切相关。人类世植物物种多样性的减少和物种灭绝与生境转换、气候变暖、生境破坏和氮沉积有关。在全球大的调查体系中，植物学家报告了本土植物惊人的灭绝率；比仅自然力量造成的预期高500倍。岛屿和热带地区的植物有可能被宣布灭绝，而树木、灌木和其他木质多年生植物消失的可能性高，不管它们位于什么地方。在许多受威胁的物种中，有我们主要作物的野生亲本，即驯化植物的野生和杂草亲本，它们对作物育种具有有价值的特性，如抗虫害和抗病能力。人类营养倾向于取代这些植物，主要是因为世界各地的饮食已经变得更加同质，而且大多以几种主要作物为基础。这导致当地或区域重要作物的消费下降了三分之二。植物和作物多样性的丧失很可能导致相关的植物特定微生物群的丧失；然而，由于方法学上的问题以及微生物组分析对植物物种的覆盖范围有限，目前难以对该范围进行量化。 植物微生物群通常由不同的生态类型组成，如共有类群和特有类群；众所周知，特有类群的比例因基因型、物种和门而异，而且通常被证明是有益的，例如菌根。丛枝菌根真菌(AMF)共生菌是早古生代陆地生态系统中植物陆地化的驱动因素的理论已经建立，但对植物进化过程中与细菌的相互作用知之甚少。非维管植物，如地苔、角苔和苔藓(苔藓植物)属于第一批陆地殖民者。现存的苔藓植物物种丰富度较低是由于多样性低和大规模灭绝事件，特别是许多角苔仍然濒临灭绝。人们发现，它们具有较高、垂直传播的微生物多样性，并且不像维管植物那样有效地过滤当地环境中的微生物。我们可以预期，特定的AMF和其他与苔藓植物相关的共生体在较长一段时间内消失；然而，这个课题还需要进一步的探索。植物多样性的丧失不仅伴随着特殊适应微生物的直接丧失，这些微生物曾经是现在已灭绝的共生功能体的一部分，而且对地下多样性具有重大影响。地下生物多样性受生物因素调节，但也对增强整体效应的物理化学变化作出反应。综上所述，我们的第一个假设得到了有力的支持：与宿主植物一起，相当一部分植物微生物群也可能面临灭绝的威胁。需要对本地/特有植物和热带植被进行更多的研究，以避免植物微生物群的很大一部分在被发现之前就已经灭绝。然而，由于植物-微生物群落的长期共同进化，今天在我们的植被中重现了令人印象深刻的植物多样性。这也支持了我们的第三个假设。在人类活动的压力下，独特的适应性可以产生新的组合、活动和特征。

2 人类世的植物微生物群特征

人类世的几个关键特征，如气候变化、生物地球化学循环的变化和污染。其中许多物种对植物微生物群的影响已经被研究过，部分机理也得到了理解，但目前还没有关于人类世的影响的完整构图。由于变化的高动态性和多因素的影响，绘制这幅构图很难。有趣的是，Rillig等人提供了实验证据，表明同时发生的全球变化因素数量的增加会导致土壤微生物群落的方向性变化增加，尽管在预测变化的幅度方面存在更大的不确定性。在本文中，我们试图将其影响与单个和选定的组合参数联系起来，并得出与人类世诱导的微生物组转移的一般定性趋势相关的结论。基于实验和元数据研究形式的证据，详细描述了植物微生物组的代表性选择。

气候变化已被确定为地球的核心边界，如果它被严重持续越界，它有可能推动全球系统进入一个新的状态。气候变化表现为几种条件，例如全球变暖、平流层臭氧消耗或天气条件变化。所有这些都被证明对植物的微生物群有影响。Delgado-Baquerizo等人详细地预测了新病原体引入到迄今为止未受影响的生产区域，特别是真菌植物病原体。为全球变暖对病原菌的影响提供了实验证据，表明病原真菌的丰度和感染量增加。细菌和真菌种群在植物微生物群内经常表现出负共存。非本地真菌物种的引入可能导致某些微生物组成员被拮抗或与入侵者竞争的微生物组成员的减少。在宏观生态系统群落实验的框架内，Carell等人解释了泥炭藓中微生物群的变化与细菌和重氮营养体多样性的减少以及固氮率的降低有关。另一项在可控条件下进行的变暖实验提供了明确的证据，表明定殖在橡树上的真菌的多样性减少。在各种研究中描述了微生物群的变化和快速选择过程，其中所选物种的分类表现出变异，但也显示出对病原体和孢子形成生物的明显倾向。另一个因素是，平流层臭氧消耗导致UV-B辐射水平增加，并对植物的适应性产生不利影响；研究表明，植株高度和地上部质量下降，叶面积减少。叶面积构成了叶际的主要部分，叶际是微生物群落大的陆地生态系统之一。全球陆地叶片表面积估计超过108 km2。由于该生境的持续减少和UV-B辐射对叶际群落本身的影响，可以预期的是，宿主植物原生微生物多样性的丧失，以及对UV-B辐射有更高抗性的适应群落的形成。多种研究已经为UV-B辐射对各种宿主植物微生物群的强烈影响提供了明确的证据。主要由微生物驱动的生物地球化学循环确保了地球上生态系统的运转。过度使用含氮化肥的危害特别大，因为植物无法吸收的大量氮被转化为硝酸盐，很容易被淋滤。

此外，研究表明，氮肥和磷肥的使用导致了菌根和植物相关细菌的重要功能的丧失，特别是对不同功能基因的多样性和负调控的影响。然而，必须强调的是，化肥的供应通过在人类世初期大幅提高作物产量，确保了人口的营养。直到后来人们才认识到，经培育和处理获得高产的作物品种并不是适应性强的植物，它们比较老的品种更容易受到疾病的影响。由于这些情况，当今农业需要大量的农药。例如，许多作物的种子如果没有化学脱除剂就无法生长，成熟过程必须由化学处理来支持。在所有这些问题中，微生物失调可能涉及其中，因为这些所有功能都可以由本地植物微生物组支持。人类世的另一个可测量的化学信号是在20世纪50年代以高的速度释放到环境中的特定污染物浓度的增加。这些污染物，包括无机化合物和有机化合物，已经在沉积物和冰芯中得到了广泛的研究，研究表明，它们往往具有很高的持久性，即使在被禁止后，仍能长期存在于环境中。

特别是微塑料和持久性有机污染物在全球的传播，已经被证明具有塑造植物相关微生物群落及其抗生素抗性基因(ARG)库的强大潜力。在一个具体案例中，研究表明，抗生素、重金属和微塑料的共同存在可以协同增强粪肥土壤中的抗生素耐药性。 综上所述，人类活动通过改变定植、通过我们适应且日益同质的饮食进行选择，以及通过使用各种抗菌剂和污染物改变物种组成来影响微生物组。微生物的进化必须跟上人类造成的环境变化。世代时间较长、种群数量较小、体型较大的生物是否能够跟上这一趋势还有待观察。r-策略细菌是一种快速生长的通才，也包括许多肠杆菌科成员，其在植物微生物群中的积累是与植物育种和多年生植物集约化栽培有关的普遍趋势。到目前为止，r-策略细菌的增加与广泛育种品种的特定表型植物性状之间还没有明确的联系；然而，很可能(i)增加了可获得碳水化合物的数量，(ii)更短的生长周期和更快的成熟，(iii)植物及其原生微生物群之间的松散联系协同促进了r策略菌为主的微生物群落的建立。这种趋势可以在经过大量植物育种的几种作物中清楚地观察到。

它们的表型在较短的时间内发生了很大的变化，以增加可食用植物组织的比例。这可能导致了这些植物中肠杆菌科种群和其他变形菌的大量积累，这些种群的特点是生长速度快，因此非常适合定殖在各种不相关植物谱系的现代栽培品种。另一方面，大规模单一栽培与土壤生物多样性的丧失有关，这是由于化学多样性的减少，而化学多样性自然源于根系分泌物。单一栽培可以耗尽土壤中的植物特异性微生物，从而对其作为微生物多样性储存库的作用产生负面影响。Banerjee等人证明，农业集约化降低了根系微生物群中的网络复杂性和关键类群的丰度。同时，这也被证明是高产育种的结果。 综上，文献表明，微生物多样性的损失和转移是人类世植物微生物组的一个主要被监督的特征。这些特征往往与微生物多样性的变化有关(非生物因素往往增加多样)，并可能导致生态失调，从而导致对植物害虫和病原体的敏感性提高。有趣的是，应用r/K选择理论，可以预测快速生长的微生物r-策略菌的富集，而K-策略菌将逐渐消失。r策略菌具有快速的倍增率，对更多有毒化合物具有耐受性，并能在广泛的有机营养物质中茁壮成长。与r-策略菌不同，K-策略菌具有较低的增长率，并具有更强的开发特定生态位的能力。后者对于稳定生态系统、实现独特功能至关重要，也是新功能的丰富来源。此外，Song等人在各种宏基因组中发现了与时间相关的变化，揭示了一种独特的r相关策略，具有大量的与调控和细胞信号相关的基因，以及富含运动和趋化相关基因的K策略。Chen等人扩展了这一概念，包括平均16S核糖体RNA基因拷贝数、核糖体基因的密码子使用偏差，并预测了大生长速率。

普遍种植一年生作物代替自然多年生植被导致了r-策略微生物的积累，这些微生物更适应环境的变化。另一种快速适应的策略是利用各种微生物的高突变基因；在厚壁菌门和特定的生态条件和生活方式中观察到它们的富集。就对人类世的适应性而言，特别是与宿主密切相关并为了优化自身功能而牺牲了部分基因库的内生微生物，可能比它们自由生活的亲本受到植物灭绝的威胁更大。不同生物体的相互依赖往往是在恶劣条件下生存的一种有效策略，否则这些条件对每个有贡献的物种都有限制。因此，这些生物的消耗也会对其宿主产生负面影响，并导致对农用化学品的依赖性增加。 一方面，植物物种多样性的减少和物种灭绝被认为是人类世的关键特征。然而，另一方面，非本地物种的引入增加了世界上许多地区的植物物种丰富度。通过使以前分离的同源物密切接触，创造了新的杂交多倍体植物物种。这些过程也会影响微生物和微生物群落；选择压力塑造了所有植物中微生物和微生物群落的进化。然而，微生物在多大程度上多样化和适应人为条件的变化仍不清楚。常驻微生物群落的独特适应性可以导致新的组合、活动和特征。例如，新的宿主、高水平的营养物质、微塑料和其他污染物可以支持微生物之间的水平基因转移。预期的后果包括微生物组的植物特异性变化以及嵌入的抗性组内的变化。

综上所述，我们认为，人类世植物微生物组的一个共同特征是特异性降低，这是由于适应性更强的r-策略菌、病原体和超突变体以及特定的抗微生物药物耐药基因载体的增加。时空尺度和总体影响程度在微生物组研究的评估中具有重要意义。在这种情况下，已知中间干扰会引起多样性和均匀性的增加，而强烈的和长期的干扰则会引起相反的影响。在植物微生物群中也有发现；通常认为，非生物胁迫的发生可以增加微生物群落的多样性和均匀性。这种条件，特别是较高的温度，往往会增加植物病原体的流行率，从长期来看，植物病原体对多样性和均匀性有负面影响(表1)。这就解释了中间干扰假说对微生物生态学的适用性。总体而言，可以预期，人类驱动的新微生物特性的进化正在加速。类似于土壤中所描述的过程，这可能会导致植物微生物群的全球同质化。这一结论支持了我们假设，即人为影响已经导致了的微生物群转移，并将导致常驻微生物群落的独特适应，从而产生不同于自然环境的新组合、活动和特征。

3 “全健康”和“地球健康”概念所包含的植物微生物群：病害爆发和抗生素耐药性的传播

微生物群在植物健康方面的作用已被广泛接受，而相互关联的微生物群，特别是与植物相关的微生物群对健康问题的重要性，目前还不是正在进行的研究的重点。在世界卫生组织(WHO)的“全健康”概念以及包括环境健康及其与人类文化和习惯之间的关系的“地球健康”概念中，人类、动物和植物微生物群之间的联系是明显的。将人类世植物微生物组的共同特征与相互连接的微生物群联系起来，提供了一个有趣的视角；这些不同的成分加在一起可能导致强烈变化，并可能造成全球微生物组失衡。 如果微生物组的平衡受到干扰，病原体就会爆发，一种微生物就会超过其他微生物。这种自然过程是否发展为病害、流行病或大流行病取决于许多因素，包括病原体的毒性，即其感染能力以及宿主的敏感性。病原体自然存在于真核生物宿主的微生物群落中。每一种与宿主相关的微生物群都可以促进疾病的形成，其严重程度不同，复杂疾病的发现导致引入了“病理生物群”一词，其特征是严重的生态失调，通常但并不总是与多样性丧失有关。

多样性的变化取决于生态干扰的程度和持续时间；中间扰动通常会增加多样性，而强烈或长期的扰动则会减少多样性。因此，破译病原菌群对于理解病原体的持久性、传播和出现将变得非常重要。在SARS-CoV-2大流行期间，人们观察到，实施的做法大大加剧了生物多样性的丧失和相应的复原力的丧失。研究人员甚至警告说，该大流行会对微生物群和人类健康造成进一步后果。 抗菌素耐药性被世卫组织视为一个全球社会挑战。所有植物都是抗菌素耐药性(AMR)机制的一个重要但大多被忽视的储存库。它们的微生物组具有固有的抗菌素耐药基因(ARGs)、编码耐药性决定因素的可移动遗传元件和多重耐药菌株。抗体嵌入微生物群中；因此微生物群结构决定了耐药基因组。因此，宿主植物微生物群的所有驱动因素，包括基因型、次生代谢物、微生境和环境因素，都会影响耐药基因组的组成。在迄今为止研究的维管植物和苔藓中，外排泵在ARG库中占优势。这些作用模式通常广泛且不特异，因此它们的功能有可能提供对不同生物和非生物胁迫的恢复力，因此对生态系统的功能具有重要意义。我们假设，内在AMRs为植物微生物群提供了一种自然的“健康保险”，可以有效地抵御恶劣或不断变化的环境条件和其他外部生物和非生物胁迫。考虑到植物微生物群落嵌入在生态系统和食物循环中，植物耐药基因组也必须考虑在全健康概念中。人为影响触发了AMR的形成，并导致耐药基因组的转移。植物耐药基因组的整体变化特征是AMR机制从非特异性转变为特异性，AMR多样性的减少，微生物组内AMR频率增加，以及质粒相关ARGs增加。本地植物拥有高度多样化的低丰度ARGs库，而人为影响降低了它们的多样性，提高了它们的丰度。为了避免AMRs的传播，微生物多样性的保护至关重要。此外，Kim和Cha建议通过(i)对关键的ARG及其宿主进行排序来提高对ARG传播的理解和控制；(ii)了解在全健康层面上的ARG传播；(iii)确定影响ARG出现、传播和进化的选择压力；以及(iv)阐明允许生物体克服ARG传播中的分类障碍的机制。

4 结论

全球化、城市化、人口过剩、集约化农业以及其他不可持续的资源利用开创了人类世，即人类时代。生物多样性通常是抵御大流行病的天然“健康保险”，但现在却急剧下降。我们迫切需要重新思考我们的行为，使我们的环境恢复平衡。如果考虑到以下几点，未来的研究以及人类世对植物微生物组的相关影响的减少可能会受到刺激。 1. 人类世的一些微生物群特征已经被me[x]ta分析研究所证实。然而，在即将进行的微生物组研究中，需要更多地关注它们在功能后果方面的深入理解。 2. 微生物群特征对所有微生物组管理方法都很重要。我们需要进行全面研究，制定解决方案，恢复和保存微生物多样性，以促进生态系统的功能以及密切相关的地球健康。 3. 破译关键物种对于更好地了解植物健康和相关的“全健康”问题非常重要。生态系统和植物微生物组研究表明，某些微生物可能是健康的决定因素。我们必须加强对微生物组循环中有益的关键物种(不仅仅是病原体)的识别，并追踪它们的传播途径，如Akkermansia、Lactobacillus和Pseudomonas。 4. 植物微生物多样性在农业解决方案中发挥着关键作用。集约化农业是人类世消极方面的主要驱动因素之一。迫切需要改变可持续农业，例如增加作物和品种多样性、减少化肥、杀虫剂和微塑料、实行作物轮作、连作、间作、少量耕作和有机农业。植物微生物群本身是这些解决方案的一个关键特征。它可以以移植、菌群和生物活性成分的形式来实现，这可以通过“微生物组挖掘”来发现。种子(特别是野生近缘种)及其特定的微生物群对此特别重要。 5. 抗菌素耐药性是一把双刃剑。一方面，它保证了植物微生物群的可塑性，提高了其恢复力。另一方面，它可能对人类健康有害。更多关注人类影响的研究将是必要的。 6. 重新考虑植物的不育性和微生物的多样性是必要的。在未来的作物生产风险评估中，不仅应考虑追踪病原体和AMRs，还应考虑追踪植物微生物群中的有益微生物。这将确保避免具有广泛影响的非目标损害。这是一个社会挑战，需要更多的研究和转译。 7. 饮食对农业的未来发展至关重要，并推动其对人类世的影响。吃新鲜的本地食品；多吃植物！为了减少动物产品的消费，全球范围内越来越多地食用植物性食品。考虑到消费本地产品可以减少碳使用，这有助于进一步减少我们对气候的影响。新鲜植物比加工过的植物更健康，并且可以将其潜在的有益微生物群转移到我们的肠道中。