【肌肉学说】乳酸在速肌-慢肌-心肌间的能量代谢

一， 骨骼肌肉和心肌的能量代谢

1.1 骨骼肌肉和心肌代谢机制

运动或活动中的骨骼肌肉和心肌的收缩和舒张会消耗能量。 这种能量是通过三种方式转换而成(图-1)。① 磷酸肌酸和②糖酵解系统(糖原分解能量补充系统)以及③有氧系统。其中(图-1)的P是作用在肌肉系统的各种力(重力，拉伸力，压缩力等)

1.2 代谢能量的生产/保存/利用

骨骼肌肉和心肌的能量代谢，需要经过能量的生产-保存-利用三个阶段的实现。

能量的生产是基于TCA(三羧酸/Tricarboxylic Acid )循环，这个循环发生在细胞的线粒体中，是将食物分子(如葡萄糖、脂肪酸等)在氧气存在下，分解为二氧化碳和水，同时释放出能量。即将乙酰辅酶A(Acetyl-CoA)与四碳酸(oxaloacetate)结合，经过一系列反应生成二氧化碳,水,ATP和还原剂(如NADH和FADH2)。

图-2 肌肉的能量代谢

能量的生产是基于ATP-ADP循环。在该循环中当细胞需要能量时，将ATP(三磷酸腺苷)分子分解为ADP(二磷酸腺苷)和一个无机磷酸分子(Pi)，释放出能量。而当细胞需要储存能量时，ADP与Pi结合形成ATP，并消耗能量。该循环是一个不断发生的过程，细胞中ATP和ADP的浓度会根据细胞的能量需求而发生变化。细胞内的酶(酶是催化化学反应的蛋白质)参与调控这个循环，以确保细胞有足够的能量来完成其生命活动。

能量的利用是基于肌肉的收缩和弛缓循环来实现的。肌肉的收缩和弛缓过程中，需要能源来推动肌纤维的运动和恢复原来的状态，这些能源来自于ATP和肌酸磷酸(CP)、糖原和脂肪等储存物质的分解。肌肉收缩时，神经末梢会释放出乙酰胆碱，刺激肌纤维收缩。这个过程中，肌纤维中的ATP会被分解成ADP和Pi，释放出能量，这个能量被用来推动肌纤维收缩。肌肉松弛时，神经末梢停止释放乙酰胆碱，肌纤维收缩停止，肌肉开始恢复原来的长度和形状。该过程中，肌肉需要能量来重新合成ATP和CP，以便在下一次需要时使用。此外，在肌肉中还存在糖原和脂肪等储存能源的物质。当肌肉中的ATP和CP储备不足时，糖原和脂肪就会被分解为能量，供肌肉使用。糖原会被分解为葡萄糖，通过糖酵解和线粒体呼吸作用转化为ATP。脂肪也会被分解为脂肪酸和甘油，脂肪酸通过线粒体呼吸作用氧化转化为ATP。

二，肌肉的乳酸代谢

2.1 乳酸是人体重要能源

在传统的生理学中，乳酸一直被视为无氧状态下产生的废物和疲劳的源头。然而基于糖为中心的观点，乳酸是在糖分解过程中产生的中间代谢物，是氧化基质。乳酸产生量增多意味着以糖原为中心的糖分解加速。即在运动开始肌肉受力等情况下，糖分解就会急剧增强，并且同时线粒体的氧化反应③也在进行中，因此产生了大量乳酸。糖分解过剩的部分被积累为乳酸。乳酸是部分分解的糖，因此不是废物，而是易于利用的能源。由于糖在分解过程中一段时间会产生乳酸，因此乳酸调节了整体糖代谢。

用于肌肉运动的能量一部分是由储存在肌肉内的糖原经由糖酵解系统途径分解产生的，糖原是一种糖类碳水化合物，通过与线粒体作用被分解并产生ATP。在肌肉糖原分解的同时，乳酸也会产生。乳酸比氧气供应的活动或运动（例如日常生活或慢跑）更容易在无氧强度的运动（例如短跑）中产生。身体具有一种将乳酸中和后，在线粒体中氧化并重新利用它作为能源的功能。乳酸可以重新利用作为能源，但是如果乳酸产生量超过消耗量，就会导致乳酸积累。

2.2乳酸的转运机制

乳酸通过细胞膜的通道进行转运，其中与輸送担体有关。单羧酸转运蛋白（MCT = Monocarboxylate Transporter）是一种用于运输单羧酸的輸送担体，不仅限于乳酸。据报道，MCT有14种不同的类型，但考虑乳酸代谢时，重要的是MCT1和MCT4。MCT1是先报道的MCT，存在于慢肌纤维中且数量较多，与线粒体关系密切，特别在线粒体数量较多的肌纤维中更多。因此，MCT1与将乳酸转运到线粒体内氧化利用有关。另一方面，MCT4存在于速肌纤维中。与乳酸转运相关的Km值，MCT1为3.5-8.3mM，而MCT4为25-31mM。由于速肌纤维产生的乳酸量较多，导致速肌内乳酸浓度升高时，乳酸将通过MCT4释放，因此MCT4的Km值较高。而由于MCT1通过将乳酸转运到慢肌纤维中进行利用，使得速肌内乳酸浓度不会升高，因此MCT1的Km值较低。这样乳酸代谢的特征与MCT1和MCT4的分布和Km值的特征也相符。此外，慢肌和心肌中MCT1和线粒体数量较多，因此慢肌和心肌适合吸收乳酸并进行氧化利用。因此，从MCT的特征来看，乳酸是在速肌纤维中生成的，而在慢肌纤维和心肌中被利用。

2.3 速肌的糖原储存分解能力

1)葡萄糖到糖原

在运动时，肌肉细胞内的糖原水平会下降，为了补充糖原储备，血液中的葡萄糖会进入肌肉细胞并参与糖原的合成，该过程是通过糖原合成酶和糖原分支酶来完成的。

1.葡萄糖进入肌肉细胞后，通过磷酸化酶的作用被磷酸化成葡萄糖-6-磷酸（G6P）。

2.G6P被糖原合成酶催化，形成UDP-葡萄糖。

3.UDP-葡萄糖通过α-1,4-糖基转移酶的作用与已经存在的糖原链结合，形成新的糖原分子。

4.在糖原分子中，存在着α-1,6-糖基的分支连接，这一连接由糖原分支酶完成。

肌肉中的糖原主要用于肌肉本身的能量代谢，虽然不能像肝脏中的糖原可以通过血液循环供给全身。但是，糖原可以转化为乳酸通过血液循环供心脏脑使用。此外，肌肉中糖原的合成和降解受到运动强度和持续时间的影响，运动后的恢复期也是肌肉糖原合成的重要时期。

2)速肌的糖原储存分解能力

相对于慢肌,速肌具有更高的储存糖原能力，这主要是因为速肌纤维中的糖原储存方式与慢肌纤维不同。速肌纤维中的糖原以“籽晶”的形式储存，即糖原颗粒形成的初级结晶体，这种结构具有更高的储存密度。而慢肌纤维中的糖原以较大的颗粒形式存在，因此相同体积的速肌纤维中可以储存更多的糖原。此外，速肌纤维相对于慢肌纤维来说，细胞内的酶系统也有所不同，这些酶能够更快地合成和分解糖原，从而使得速肌纤维能够更有效地储存和利用糖原。同时，速肌纤维中的储存糖原所需的细胞内酸性环境也比慢肌纤维更高，这也促进了糖原的储存。

速肌纤维相对线粒体较少，而糖分解活性较高。因此速肌纤维更容易大量分解糖，并因线粒体能够利用分解后的糖量相对较少而产生乳酸。相比之下，慢肌纤维线粒体更多，因此产生乳酸的量相对速肌纤维较少，而且慢肌纤维更能利用乳酸作为氧化基质。因此，速肌纤维中产生的乳酸会流向慢肌纤维和组织，这是乳酸代谢的一种表现形式。

2.4 人体速肌含量与乳酸水平

人体速肌中含有高浓度的肌酸磷酸和糖原等能够进行无氧代谢的底物。在进行高强度、短时间的运动时，人体主要依靠速肌进行能量供应。由于速肌的能量供应主要依赖于无氧代谢，因此在高强度运动时会产生大量的乳酸。当乳酸产生速度大于清除速度时，血液中乳酸的浓度就会升高。因此，人体速肌含量与血液中乳酸量之间存在一定的关系。速肌含量越高，肌肉进行高强度运动时产生的乳酸量也会相应增加。同时，乳酸的清除也与肌肉的氧气供应和血流量等因素有关，因此血液中乳酸的浓度不仅受到速肌含量的影响，还受到多种因素的影响。

2.5 乳酸与运动强度

肌肉糖原在运动中非常重要。肌肉糖原浓度的降低会降低肌肉输出力，因此会对运动产生影响，成为疲劳的原因之一。从乳酸代谢的角度来看，肌肉糖原可以视为全身的糖储备。因此，肌肉糖原浓度尽可能不降低是有益的。当运动强度较低时，主要依靠慢肌纤维，同时利用较多脂肪，糖的利用较少。当运动强度提高时，动员速肌纤维，加快糖的分解和利用，导致乳酸产生增加。因此，当运动强度较低时，主要动员慢肌纤维，不使用速肌纤维，是为了保存速肌纤维的糖原，这是一个有目的的身体适应。因此，慢肌纤维一直在发挥作用，而速肌纤维则是负责储存紧急情况下，如强度较高的运动，所需的糖原的纤维。因此，速肌纤维通常不会被过度使用，只有在紧急情况下，如运动强度提高时，才会动员速肌纤维，使速肌纤维的糖原转化为乳酸，并向全身供应能源。这就是乳酸角度来看速肌纤维和慢肌纤维的作用。

三，心肌的能量代谢

3.1 心肌的能量代谢

正常人体在安静时的冠血流量为每100克心肌75-80毫升/分（心输出量的5%），主要用于心肌的兴奋收缩关联。心脏的氧利用率占全身的70-80%（肾脏、肝脏、脑的氧利用率为10-20%）。在大心肌氧耗量的运动中，冠血流量增加至4-5倍，氧利用率也接近90%。在稳态下，ATP的90%由线粒体的有氧氧化磷酸化供应。心肌细胞利用糖类的葡萄糖(17.90%)、丙酮酸盐(0.54%)、乳酸(16.46%)(有研究报导，在某些场合乳酸代谢的比率偶尔可达到50%以上)和非糖类的游离脂肪酸(67.0%)、氨基酸(5.6%)、酮体(4.3%)等底物来产生ATP。

心肌细胞代谢底物的选择会因供应状态和情况而变化（代谢偏好、代谢灵活性）。速肌代谢过剩的乳酸随着血液通过静脉流入心脏成为心脏跳动的能量源。这种代谢适应能力受底物浓度、激素、氧浓度和心脏工作量的调节，并贯穿于ATP的产生过程。

3.2 速肌含量与心肌能量代谢

人体速肌含量与心肌代谢之间存在一定的关系。心肌是由心脏中的心肌细胞组成的，其代谢主要依赖于氧气和营养物质的供应。在进行高强度、短时间的运动时，人体主要依靠速肌进行能量供应。在这种情况下，速肌中的肌酸磷酸和糖原等底物被分解，产生大量的能量，并释放出大量的乳酸。乳酸还可以通过血液运输到心肌细胞中，并经过乳酸脱氢酶酶系催化分解为丙酮酸和乙酸，释放出氢离子。这些氢离子可能会影响心肌细胞内的pH值和酸碱平衡，从而影响心肌的代谢和功能。此外，乳酸还可以参与心肌细胞内的代谢途径，如通过糖原异构酶作用将乳酸转化为糖原。研究表明乳酸在心肌代谢中具有一定的作用，能够增加心肌的能量供应和耐受力。

血液中乳酸的浓度不仅受到速肌含量的影响，还受到多种因素的影响，如运动强度、运动时长、氧气供应、肌肉疲劳等。因此，人体速肌含量与心肌代谢之间的关系是一个复杂的问题，需要结合具体的运动方式和个体差异等因素进行综合考虑。

3.3 乳酸在速肌-心肌-慢肌间代谢循环

速肌与线粒体作用产生ATP过程中生产过剩的乳酸除了被慢肌纤维利用外，也被多种组织如心脏和大脑所吸收和利用。速肌产生的剩余的乳酸一部分进入慢肌与慢肌中的线粒体作用产生ATP，再有一部分乳酸与慢肌能量代谢中产生的二氧化碳一同通过静脉流入心脏，被心肌利用后剩余部分再通过动脉流回慢肌，再被慢肌中的线粒体作用产生ATP(图-4)。

因此，乳酸的产生提供了全身易于利用的能源。速肌纤维通过将糖原转换成更多的乳酸，使速肌成为全身能源的来源。肌肉无法将糖原转化为葡萄糖，但如果将糖原转化为乳酸，则可以向全身供应糖原的能源。

四，乳酸菌与乳酸

乳酸菌及乳酸菌饮料作为运动时常用的保健饮料，摄入后也会影响人体内的乳酸水平。人体摄入乳酸菌后，虽然不能直接被转化成乳酸，但是乳酸菌在人体内可以通过代谢作用促进乳酸的产生和增加体内乳酸的水平。乳酸菌在人体内主要通过发酵代谢产生乳酸。乳酸菌能够利用食物中的碳水化合物作为底物，将其分解为有机酸。在这个过程中，乳酸菌发酵代谢的主要产物是乳酸。这些产生的乳酸可以被吸收到人体血液中，增加血液中乳酸的浓度。

乳酸菌在人体内的发酵代谢产生乳酸的过程：

1) 糖酵解途径：乳酸菌利用葡萄糖、果糖等碳水化合物作为底物，通过糖酵解途径将其分解为乳酸、ATP等物质。

2) 乳酸生成：在糖酵解中，产生的丙酮酸会被还原为乳酸。此外，乳酸菌还能够通过其独特的代谢途径产生乳酸。

3) 乳酸释放：乳酸通过乳酸转运蛋白等载体蛋白被释放到细胞外，被吸收到血液中。

乳酸菌通过发酵代谢将碳水化合物分解为乳酸，并且进入人体血液循环系统，用作能量供应全身、促进肠道健康，以及激活免疫细胞等多种生理作用。